中国农科院作科所刁现民团队鉴定到决定短日植物形成的关键驯化因子|植物|短日|谷子|野生型

责编 | 王一

植物在长期进化过程中通过适应四季变化，在适当时间开花完成世代繁衍。由于四季变化造成日照长度（即光周期）不同，在大于临界日长才能够开花的植物称为长日植物，如拟南芥、小麦、大麦、二穗短柄草等；小于临界日长才能够开花的植物称为短日植物，包括水稻、玉米、高粱、谷子等。长日植物在长光周期环境下开花比短光周期环境下开花提前，短日植物则恰恰相反。长期以来，植物对不同光周期响应的遗传调控机制受到众多科学家的关注，但决定植物长日或短日属性的关键调控因子至今尚未明确。

近日，中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员团队在国际学术期刊New phytologist在线发表了题为Domestication-associated PHYTOCHROME C is a flowering time repressor and a key factor determining Setaria as a short-day plant的研究论文。该研究发现SiPHYC参与了狗尾草到谷子的驯化过程，系统的分析了SiPHYC对开花的抑制功能，并确定其为谷子作为短日植物的决定因子，不仅为植物对光周期响应提出新的见解，也为今后C4模式作物高效研究体系的建立提供了优异种质资源。

光敏色素 (Phytochrome, PHY) 作为光受体感受光信号，参与了光周期对植物的开花（抽穗期）调控。为了解析植物对光周期响应的遗传机制，该研究利用种质资源学研究手段，发现了SiPHYC在谷子驯化过程中受到了选择，进而通过对特定不同遗传背景谷子种质资源开展早熟性谷子突变体的筛选，得到4个不同遗传背景的SiPHYC等位突变体。这些突变体均表现为极早抽穗，同时伴随着分蘖增多、株高降低等表型。谷子作为短日植物，抽穗期表现为长日抑制，短日促进；但SiphyC突变体的抽穗期表现为长日促进，短日抑制，呈现出功能反转的表型，说明SiPHYC的突变会使谷子具有长日植物属性。另外在长日条件下，SiphyC突变体均比野生型要提早抽穗，但在短日条件下，对光周期更为敏感的春谷生态型材料背景下的SiphyC突变体抽穗期比野生型要延迟，说明SiPHYC的突变使谷子丧失了对短光周期的响应能力（图1）。结果表明，短日植物谷子的光周期响应受到SiPHYC直接调控，该研究丰富了光敏色素基因功能方面的科学认识。

图1 野生型（Yugu1、HG9、CG12、Ci846）与SiphyC 突变体（cz1、hz1、cgz12、SiphyC-crispr）在长光周期（a-d）和短光周期（e-h）条件下抽穗期统计分析。

通过对不同光周期条件下多个基因型材料的转录组分析，鉴定到SiPHYC 下游调控基因SiFTa （Flowering locus Ta ）在谷子抽穗期中有重要作用，同时发现SiFTa与SiFTb可能存在功能分化。此外，该研究还发现SiFTb与SiGID1L2可能为新的SiPHYC下游关键的光周期响应基因（图 2）。

图2 SiPHYC 通过影响多个光周期途径基因对抽穗期进行调控，其中SiFTb 与SiGID1L2可能为新的下游关键光周期响应基因。

此外，该研究对超早熟 SiphyC 突变体材料的室内培养体系进行了系统的表型鉴定，超早熟突变体的种植密度较野生型可以提高4倍之多，并且可以实现种子到种子生命周期在45天之内完成，进一步完善了谷子功能基因鉴定及高效研究技术体系平台，为促进谷子作为模式植物研究体系的发展和推动禾谷类作物C4、抗逆及品质等基因的研究奠定了基础。

中国农科院作物科学研究所已毕业博士生王海龙（西北农林科技大学联合培养博士生，现为北京市农林科学院生物技术研究所博士后）为该论文第一作者，中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员和贾冠清研究员为共同通讯作者。中国农业科学院智慧研究员、吴传银研究员、汤沙副研究员、隋毅副研究员、张宁博士、张皓珊博士、博士生邢立贺，西北农林科技大学冯佰利教授，河北省农林科学院李明哲研究员，辽宁省农业科学院张海金研究员也参与了本项研究。该研究得到国家重点研发计划、国家自然基金、国家谷子高粱产业技术体系和中国农业科学院农业科技创新工程项目的资助。