责编 | 王一
近年来全球气候发生了明显的变化，极端天气频发，给世界作物生产与粮食安全带来了巨大挑战。水稻等主粮作物适应性的遗传改良是解决这一问题的必由之路，而相关种质资源的创新则是关键所在。在长期的驯化改良过程中，栽培稻获得了更高的产量和更好的品质，但同时也丧失了很多适应性。其中低氧环境下发芽与成苗能力的弱化严重制约了直播稻的发展。
近日，沈阳农业大学陈温福院士与孙健教授带领科研团队在国际知名学术期刊Nature Communications发表了题为Regain flood adaptation in rice through a 14-3-3 protein OsGF14h的研究论文。该研究应用全基因关联分析与QTL作图，结合生物信息学分析，在粳型杂草稻中克隆到了决定其低氧下强萌发与出苗的关键基因OsGF14h。将它转入普通栽培稻中极显著提高了直播条件下的萌发率与成苗率。
OsGF14h基因的发掘与在低氧萌发与出苗中的表型
杂草稻的OsGF14h编码了一个“14-3-3蛋白”，它是脱落酸 （ABA） 信号传导的上游开关，在低氧环境下通过与OsHOX3和OsVP1这两个转录因子互作，抑制了ABA受体OsPYL5的活性，降低ABA敏感性的同时也激活了赤霉素 （GA） 的生物合成，最终引起杂草稻种子的强发芽与出苗。而在现代遗传改良中，栽培粳稻GF14h丢失4个碱基引起了功能的弱化，因此在低氧条件下发芽与出苗受限。
OsGF14h基因在杂草稻与栽培稻中作用模式
进一步的进化研究表明，OsGF14h是一个在近代粳稻遗传改良中的目标基因，它的功能差异使粳型栽培稻与杂草稻群体之间发生了基因组水平上的显著分化。其原因在于OsGF14h是一把双刃剑，不但促进低氧萌发还有引起穗发芽的风险。因此在栽培粳稻的遗传改良过程中功能弱化的OsGF14h被选择固定。但杂草稻的红米基因Rc同时也是休眠基因，它在灌浆成熟期的高表达有效降低了穗发芽风险，而在萌发期的沉默不影响杂草稻种群繁衍所必须的低氧发芽与出苗。因此世界各地的杂草稻无论是何种生态型都是“红米稻”也与此有关。从本质上看，种子中GA与ABA的动态平衡，才是这个进化故事的主角。因此论文也为亚洲栽培稻驯化这一经典科学问题的研究提供了新的角度与依据。
OsGF14h在基因组水平上的群体选择分化与协同进化模型
沈阳农业大学水稻研究所陈温福院士与孙健教授为通讯作者，孙健教授、张广琛博士 （现渤海大学教师） 、教师崔志波博士、博士后孔西曼为并列第一作者。研究生于晓玉、桂蕊、韩雨晴、李转、郎红、华玉晨、张学敏参与了研究工作。马殿荣教授、徐正进教授、唐亮教授、徐铨教授对论文写作进行了指导和帮助。该研究得到了国家自然科学基金辽宁联合基金、国家十三五重点研发计划、沈阳市中青年科技创新人才支持计划项目的资助。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-022-33320-x
专家点评
万建民（中国工程院院士）
直播稻具有生产成本低与种植简单的优点，因此在世界范围被广泛应用。低氧条件下直播稻种子的萌发与出苗能力，是直播稻品种选育的先决条件，低氧抗性遗传资源的发掘是实现直播稻育种可持续发展的关键所在。沈阳农业大学陈温福院士领导的杂草稻研究团队，深入发掘杂草稻这类“天然直播稻”的遗传优势，成功的克隆了耐低氧萌发与出苗的关键基因OsGF14h，将其在栽培稻中表达可以有效提升低氧环境条件下适宜直播的能力。这一成果是杂草稻种质创新的一项标志性研究，将为直播稻遗传改良的育种实践带来了巨大利好。
该研究表明，杂草稻OsGF14h编码了一个完整功能的14-3-3蛋白，它在低氧条件下抑制了脱落酸的敏感性，激活了赤霉素的生物合成，表现为强萌发与出苗。而栽培粳稻OsGF14h由于丢失4个碱基使功能大打折扣，因此在低氧条件下萌发与出苗差。进一步的群体基因组学与进化研究表明，OsGF14h在杂草稻与栽培稻的群体分化中具有关键作用，同时也是现代粳稻遗传改良的目标基因之一，为亚洲栽培稻驯化这一经典科学问题提供了新的研究视角与依据。
杂草稻OsGF14h基因的克隆与研究，增加了人们对种子萌发分子与生理机制的认识，为作物水分胁迫适应性研究提供了新的思路，是近年来作物种质资源创新领域最具代表性的突破之一。
专家点评
钱前（中国科学院院士）
杂草稻是一类与栽培稻伴生且难以防治的“稻类杂草”，由于它具有超强的环境适应性，因此蕴藏着丰富的有利基因，被誉为“稻田中隐藏的金矿”。由于缺乏系统性的研究，其育种潜力发掘仍是一个世界性的难题。沈阳农业大学陈温福院士领导的杂草稻研究团队历经二十载，确立了粳型杂草稻的分类学地位、提出了其起源与演化假说、最终实现了种质创新与优异基因挖掘从0到1的突破。
在该本研究中，作者应用全基因关联分析与QTL作图，同时结合生物信息学分析，在粳型杂草稻中克隆到了决定其低氧下强萌发与出苗的关键基因OsGF14h。将它转入普通栽培稻中极显著提高了直播条件下的萌发率与成苗率，这是一个令人惊喜与振奋的结果，标志着该基因在世界范围直播稻遗传改良中具有巨大的应用潜力。在OsGF14h基因功能研究中，作者进一步明确了其编码的14-3-3蛋白在平衡脱落酸敏感性与赤霉素生物合成中的关键作用，并开创性的提出了OsGF14h与红米基因Rc、休眠基因Sdr4之间的协同驯化模型。
上述研究成果对于植物耐低氧机制的明确具有重要的参考价值。同时，发掘的新基因与创造的新种质将会带来不可估量的社会经济效益。因此该研究兼顾了基础研究的先进性与前瞻性，同时又具有广泛的应用前景，是我国农业科学家在种质资源创新方面取得的又一关键突破。
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