千奇百怪的动物丁丁，原来都是“内卷”的结果|动物|哺乳动物|生殖器|精子

冰岛拥有世界上唯一一家丁丁博物馆。展品包括：超过200件哺乳动物丁丁（其中55件是鲸的），有关丁丁的模型和艺术品，还有幻想生物的丁丁模型（比如精灵和巨魔）。馆中最大的展品是蓝鲸的丁丁，这是一个不完整的标本，长1.7米，估计整个器官全长达5米，即使在世界最大动物之中，也是十分伟大的。

冰岛丁丁博物馆藏品，蓝鲸的丁丁 | Richard Gould / Wikimedia Commons

今天的主角海象，则拥有独一无二的丁丁骨，长度可达60厘米，占体长的18%，在哺乳动物的丁丁骨中，无论绝对还是相对大小都是最为伟岸的。因纽特人把这根骨头当手杖用。

图卢兹博物馆藏品，海象的丁丁骨 | Didier Descouens / Wikimedia Commons

如果把范围扩大到哺乳类以外，丁丁的形式就更加丰富多彩了。藤壶的丁丁长度，能达到身长的8倍；有些豆娘的丁丁上有一个可膨胀的“气球”，气球表面还有尖角和硬毛；棕硬尾鸭（Oxyura jamaicensis）的丁丁不但长，而且扭成曲里拐弯的螺旋形。

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性选择驱动的丁丁大战

丁丁和丁丁骨是物种分类的重要依据，因为即使是亲缘关系非常近的动物，丁丁的大小和构造也可能天壤之差。形态如此多样化，表明丁丁的演化非常迅速，直到最近，我们才知道，它的背后推手主要是性选择。有些性选择的推动力很简单，比如藤壶都是固定生活，鞭不长则莫及。但涉及到同类之间的竞争，动物的招式就变得丰富、怪异而且内卷起来。

性选择理论的提出人，达尔文老祖就考虑过同类竞争。不过，达爷只想到“大犄角的鹿可以斗败情敌”或者“唱歌好听的鸟能吸引妹子”这样纯洁的形式。这些都是发生在交配前的性选择。对于丁丁的选择，一般发生在交配后或交配中。

冰岛丁丁博物馆藏品，鲸的丁丁 | 顾有容

交配后/交配中的性选择，主要形式有精子竞争（sperm competition）和秘密的雌性选择（cryptic female choice）。前者是雄性动物争风吃醋，争取让自己的精子入选，后者是雌性企图选择中意郎君的精子，雄性却想方设法控制雌性，让她接受自己的精子。

比如豆娘奇形怪状的丁丁，可以把前一个雄性豆娘的精液，从雌性体内㧟（kuǎi）出来。而棕硬尾鸭的丁丁灵活异常，善于钻隙穿缝，母鸭的阴道又长又曲里拐弯，这是专门设置的关卡，不让随便哪个公鸭把精液注进去。

耶鲁大学的Patricia L. R. Brennan等人，对番鸭（Cairina moschata）进行的测试，可见它的灵活性 | Carl Zimmer / vimeo

内卷，其实都是内卷

和人类一样，同类之间的竞争，难免会走向“内卷化”。大家为了有限的资源卯着劲儿竞争，都累得够呛，所得的还是一样多。演化生物学把这种现象称为“军备竞赛”，或者“红色皇后理论”（本人的ID还真是不吉利呢）。

比如，雌性动物的交配对象越多，竞争越激烈，丁丁，还有其他生殖器官的形式发展越极端。反过来，雌性动物的交配对象越少，丁丁越小、越无趣。对鳍脚亚目（海象、海豹、海狮）进行的比较研究发现，雄性“相对于雌性的体型”和“生殖器（丁丁骨与睾丸）的大小”是负相关。换句话说，大块头没有大家伙。这其实反映了内卷的两种形式：有些鳍脚亚目选择增大体型，把情敌打走，独占为雌性授精的机会，有些则用更大的丁丁和精子量，增加“中标”的机会。

丁丁比武。图A是小斑背潜鸭（Aythya affinis），它的求偶竞争没有棕硬尾鸭那样激烈，丁丁也小得多。图C蓝色喙是棕硬尾鸭，拥有伟大的丁丁，灰色喙是未成年的棕硬尾鸭，丁丁还没有长成，只有一点大 | Patricia L. R. Brennan et al. / The Auk (2017)

丁丁的内卷竞争，有时剧烈到了雌性会受伤的程度。一类名叫豆象（Callosobruchus spp.）的甲虫，有些物种的丁丁长满了刺，会戳伤雌性的生殖道。丁丁的破坏力越大，它让雌性受孕的几率就越高，可能是因为被刺伤的雌性难以跟其他雄性交配。不过雌性也有对策，丁丁刺越长的豆象，雌性的阴道表皮也越硬，所谓下有对策。

而参加内卷的雌性也会反杀。2017年的搞笑诺贝尔奖，颁给了一项雌昆虫长丁丁的研究。学名Neotrogla curvata的啮虫目昆虫。雌性的外生殖器巨大而且突出，具有插入功能，还有倒刺把自己牢牢固定在雄虫身上——科学家企图分开两只交配的昆虫时，曾不小心把雄虫撕成了两半——这是雌虫为了争夺精子而发展出的武器。它们生活的环境食物匮乏，雌虫从雄虫身上得到的精子，只有小部分用于授精，大部分作为供养自身的营养。所以，遇到雄虫之后，不由分说，雌虫就会用先进的“兵器”把它控制住，让它进行授精。

特殊的啮虫的外生殖器，雌虫的形式又大又复杂，雄虫则十分简单 | Kazunori Yoshizawa et al. / Current biology: CB (2014)

说到底，在性选择的内卷竞赛上，只关注雄性动物的生殖器，是不全面的。2014年，海洋动物学家奥巴赫（Dara Orbach）在网上征求雌鲸生殖器——搁浅的鲸一般要解剖研究的，她希望把剖出来的雌性生殖系统留下来，快递给她。鲸的生殖道结构非常古怪，曲里拐弯，充满褶皱。如果你还记得棕硬尾鸭，大致可以猜到，这是雌性和雄性竞争的成果，不过具体过程我们还不了解，正因为不了解，才要征求标本用于研究。