开花是高等植物由营养生长向生殖生长转变的关键发育阶段。此过程受复杂遗传网络的严格控制,以响应各种外界环境和内源发育信号。植物在生长发育过程中,必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花。植物感知日长的季节性变化并在叶片中合成可移动的成花素。

先前的研究表明,FLOWERING LOCUS T (FT) 蛋白是成花素最重要的组成成分。在诱导性的光照条件下,FT可在叶片伴胞处表达,随后FT蛋白通过筛管从叶片运输到茎顶端分生组织,促使植物开花。在 拟南芥中的研究发现,植物可以感知周围环境温度的变化并主要通过调控FT的基因表达来调控开花时间 【1,2,3】 。但是FT蛋白的运输是否同样受到周围温度变化的影响却依然未知。

近日,上海交通大学刘路课题组和新加坡国立大学俞皓课题组题在Journal of Integrative Plant Biology发表了题为Florigen trafficking integrates photoperiod and temperature signals in Arabidopsis的研究论文,报道了周围环境温度调控FT蛋白转运的新机制。

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该研究发现,周围环境温度的变化调控FT蛋白从伴胞向筛管的运输,从而影响FT长距离运输到茎顶端分生组织。环境温度通过对FT基因表达和蛋白运输的双重调控,防止植物在低温环境下过早开花,从而确保植物在最有利的环境条件下实现物种的繁衍。

已有的研究表明,FT蛋白从伴胞向筛管的运输主要通过两条调控通路。一条是通过Multiple C2 Domain and Transmembrane Region Proteins (MCTPs)家族蛋白FTIP1介导的沿着内质网网络从伴胞通过胞间连丝运输到筛管【4】,该调控通路在单子叶植物水稻中也具有保守性【5】。另一条则是通过一个膜定位的SNARE蛋白SYP21和MCTP家族另一个蛋白QKY协同作用,参与调控FT在伴胞内向细胞膜方向定向运输【6】。这两条通路共同作用影响FT在长日照下从伴胞向筛管的运输。

刘路/俞皓合作的这项研究发现,FT蛋白运输也同时受到温度的控制。在低温环境下,FT蛋白从叶片向茎间的输送受到影响,FT蛋白大量聚集在韧皮部的伴胞中,从而阻碍FT蛋白从伴胞向筛管的运输。通过鉴定FTIP1、QKY和SYP121的突变体对低温的不同响应,研究人员还发现低温主要通过FTIP1和SYP121影响FT转运。

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环境温度对FT转运的调控模型

综上所述,该研究发现光周期和温度都同时介入成花素的转录和蛋白转运调控,进一步阐明了植物开花的机理以及成花素转运调控的机制,对重要农作物的传统育种和性状基因工程改良提供了新的选择。

刘路副教授为论文的第一作者,并和俞皓教授为论文的共同通讯作者,博士研究生张禹也参与了该项研究工作。上海交通大学为本论文的第一单位。该项目得到新加坡国立研究基金会、新加坡科学技术研究局(A*STAR)产业协调基金预先定位计划、新加坡国立大学、淡马锡生命科学研究院以及上海交通大学的支持。

https://doi.org/10.1111/jipb.13000